ohr


1 Gehörgang
2 Ohrmuschel
3 Trommelfell
4 Gehörknöchelchen
5 Schnecke (oder Gehörschnecke)

Menschliches Ohr, Hör- und Gleichgewichtsorgan, das Schall durch Transduktion (oder die Umwandlung von Schallwellen in elektrochemische Impulse) erkennt und analysiert und den Gleichgewichtssinn (Gleichgewicht) aufrechterhält.

Das menschliche Ohr enthält, wie das anderer Säugetiere, Sinnesorgane, die zwei ganz unterschiedliche Funktionen erfüllen: die des Hörens und die des Haltungsgleichgewichts sowie die Koordination von Kopf- und Augenbewegungen. Anatomisch gesehen besteht das Ohr aus drei verschiedenen Teilen: dem äußeren, mittleren und inneren Ohr. Das Außenohr besteht aus dem sichtbaren Teil, der als Ohrmuschel bezeichnet wird, der von der Seite des Kopfes vorsteht, und dem kurzen äußeren Gehörgang, dessen inneres Ende durch die Trommelfellmembran, allgemein als Trommelfell bezeichnet, verschlossen wird. Die Funktion des Außenohrs besteht darin, Schallwellen zu sammeln und sie zur Trommelfellmembran zu leiten. Das Mittelohr ist ein schmaler, luftgefüllter Hohlraum im Schläfenbein. Es wird von einer Kette von drei winzigen Knochen überspannt – Hammer, Amboss und Steigbügel, die zusammen die Gehörknöchelchen genannt werden. Diese Ossikelkette leitet den Schall von der Trommelfellmembran zum Innenohr, das seit der Zeit des Galen (2. Jahrhundert n. Chr.) als Labyrinth bekannt ist. Es handelt sich um ein kompliziertes System von flüssigkeitsgefüllten Durchgängen und Hohlräumen, die sich tief im steinharten petrous Teil des Schläfenbeins befinden. Das Innenohr besteht aus zwei Funktionseinheiten: dem Vestibulumapparat, bestehend aus dem Vestibül und dem Halbrundkanal, der die Sinnesorgane des Haltungsgleichgewichts enthält, und der Schneckenhaus-ähnlichen Cochlea, die das Sinnesorgan des Hörens enthält. Diese Sinnesorgane sind hochspezialisierte Endpunkte des achten Hirnnervs, auch Vestibulocochlear-Nerv genannt.

Anatomie des menschlichen Ohres

Außenohr

Die auffälligsten Unterschiede zwischen dem menschlichen Ohr und den Ohren anderer Säugetiere liegen in der Struktur des äußersten Teils, der Ohrmuschel. Beim Menschen ist die Ohrmuschel eine fast rudimentäre, meist unbewegliche Hülle, die nahe der Kopfseite liegt. Es besteht aus einer dünnen Platte aus gelbem, elastischem Knorpel, die von einer eng anliegenden Haut bedeckt ist. Der Knorpel wird zu klar definierten Hohlräumen, Graten und Furchen geformt, die einen unregelmäßigen, flachen Trichter bilden. Die tiefste Depression, die direkt in den äußeren Gehörgang oder akustischen Meatus führt, wird Concha genannt. Er ist teilweise von zwei kleinen Vorsprüngen bedeckt, dem zungenförmigen Tragus vorne und dem Antitragus hinten. Über dem Tragus erhebt sich ein markanter Grat, die Helix, aus dem Boden der Muschel und setzt sich als der gebogene Rand des oberen Teils der Ohrmuschel fort. Ein innerer, konzentrischer Grat, die Antihelix, umgibt die Muschel und wird durch eine Furche, den Scapha, auch Fossa der Helix genannt, von der Helix getrennt. In einigen Ohren ist entlang des oberen, hinteren Teils der Spirale ein kleiner Vorsprung zu sehen, der als Darwins Tuberkel bekannt ist; es ist das Überbleibsel des umgeklappten Punktes des Ohres eines entfernten menschlichen Vorfahren. Das Lappchen, der fleischige untere Teil der Ohrmuschel, ist der einzige Bereich des äußeren Ohres, der keinen Knorpel enthält. Die Ohrmuschel hat auch mehrere kleine rudimentäre Muskeln, die sie an Schädel und Kopfhaut befestigen. Bei den meisten Menschen funktionieren diese Muskeln nicht, obwohl einige Menschen sie freiwillig aktivieren können, um begrenzte Bewegungen zu erzeugen. Der äußere Gehörgang ist ein leicht gebogener Schlauch, der sich vom Boden der Muschel nach innen erstreckt und blind an der Trommelfellmembran endet. In ihrem äußeren Drittel besteht die Wand des Kanals aus Knorpel, in ihren inneren zwei Dritteln aus Knochen. Die gesamte Länge des Durchgangs (24 mm) ist mit Haut ausgekleidet, die auch die Außenfläche der Trommelfellmembran bedeckt. Feine Haare nach außen gerichtet und modifizierte Schweißdrüsen, die Ohrenschmalz oder Cerumen produzieren, säumen den Kanal und verhindern, dass Insekten in ihn eindringen.

Tympanische Membran und Mittelohr

Tympanische Membran

Die dünne semitransparente Trommelfellmembran, die die Grenze zwischen Außenohr und Mittelohr bildet, wird schräg über das Ende des äußeren Kanals gestreckt. Sein Durchmesser beträgt etwa 8-10 mm (etwa 0,3-0,4 Zoll), seine Form ist die eines abgeflachten Kegels mit nach innen gerichtetem Scheitelpunkt. Dadurch ist seine Außenfläche leicht konkav. Der Rand der Membran wird verdickt und an einer Nut in einem unvollständigen Knochenring, dem Tympanon, befestigt, der sie fast umgibt und an seinem Platz hält. Der oberste kleine Bereich der Membran, in dem der Ring offen ist, der pars flaccida, ist schlaff, aber der weitaus größere Teil, die pars tensa, ist eng gedehnt. Das Aussehen und die Beweglichkeit der Trommelfellmembran sind wichtig für die Diagnose einer Mittelohr-Erkrankung, die vor allem bei Kleinkindern auftritt. Bei der Betrachtung mit dem Otoskop ist die gesunde Membran durchscheinend und perlgrau, manchmal mit einer rosa oder gelblichen Färbung.

Die gesamte Trommelfellmembran besteht aus drei Schichten. Die äußere Hautschicht ist durchgehend mit der des äußeren Kanals. Die innere Schicht der Schleimhaut ist durchgehend mit der Auskleidung der Trommelfellhöhle des Mittelohrs. Zwischen diesen Schichten befindet sich eine Schicht aus Fasergewebe, die aus kreisförmigen und radialen Fasern besteht, die der Membran ihre Steifigkeit und Spannung verleihen. Die Membran ist gut mit Blutgefäßen und sensorischen Nervenfasern versorgt, die sie akut schmerzempfindlich machen.

Mittelohr-Hohlraum

Der Hohlraum des Mittelohrs ist ein enger, luftgefüllter Raum. Eine leichte Verengung teilt sie in eine obere und eine untere Kammer, das Tympanon (Tympanon) unten und das Epitympanon oben. Diese Kammern werden auch als Atrium bzw. Dachboden bezeichnet. Der Mittelohrraum ähnelt in etwa einem rechteckigen Raum mit vier Wänden, einem Boden und einer Decke. Die äußere (Seiten-)Wand des Mittelohrraums wird durch die Trommelfellmembran gebildet. Die Decke (obere Wand) ist eine dünne Knochenplatte, die die Mittelohrhöhle von der Schädelhöhle und dem darüber liegenden Gehirn trennt. Der Boden (untere Wand) ist ebenfalls eine dünne knöcherne Platte, die in diesem Fall den Mittelohrraum von der Halsvene und der Halsschlagader darunter trennt. Die hintere (hintere) Wand trennt die Mittelohrhöhle teilweise von einer anderen Höhle, dem mastoiden Antrum, aber eine Öffnung in dieser Wand führt zum Antrum und zu den kleinen Luftzellen des Mastoidprozesses, d.h. dem aufgerauhten, leicht vorgewölbten Teil des Schläfenbeins direkt hinter dem äußeren Gehörgang und der Ohrmuschel. In der vorderen (vorderen) Wand befindet sich die Öffnung der Eustachischen Röhre (oder Auditorium), die das Mittelohr mit dem Nasenrachenraum verbindet. Die innere (mediale) Wand, die das Mittelohr vom Innenohr oder Labyrinth trennt, ist ein Teil der knöchernen oetischen Kapsel des Innenohrs. Es hat zwei kleine Öffnungen, oder Fenestrae, übereinander. Das obere ist das ovale Fenster, das durch die Fußplatte der Stapes geschlossen wird. Das untere ist das runde Fenster, das von einer dünnen Membran bedeckt ist.

Gehörknöchelchen

Die Mittelohrhöhle wird von der kurzen Ossikelkette durchzogen, die aus drei winzigen Knochen besteht, die die Trommelfellmembran mit dem ovalen Fenster und dem Innenohr verbinden. Von außen nach innen sind es der Hammer, der Amboss und die Steigbügel. Der Hammer ähnelt eher einem Schläger als einem Hammer, und der Amboss sieht eher aus wie ein Prämolarzahn mit unebenen Wurzeln als ein Amboss. Diese Knochen sind an Bändern aufgehängt, die die Kette frei schwingen lassen, um den Schall von der Trommelfellmembran auf das Innenohr zu übertragen.

Der Hammer besteht aus einem Griff und einem Kopf. Der Griff ist von der Mitte (umbo) bis zum oberen Rand fest mit der Trommelfellmembran verbunden. Der Kopf des Hammerkopfes und der Körper des Ambosses sind fest miteinander verbunden und hängen im Epitympanon knapp über dem oberen Rand des Trommelfells, wo drei kleine Bänder den Kopf des Hammerkopfes an den Wänden und dem Dach des Epitympanum verankern. Ein weiteres Minutenband fixiert den kurzen Prozess (Crus) des Ambosses in einer flachen Vertiefung, der so genannten Fossa incudis, in der Rückwand der Höhle. Der lange Prozess des Ambosses ist in der Nähe seines Endes gebogen und trägt einen kleinen knöchernen Knopf, der mit dem Kopf der Stapes ein loses, bandumschlossenes Gelenk bildet. Die Stapes sind der kleinste Knochen im Körper. Er ist etwa 3 mm (0,1 Zoll) lang und wiegt kaum 3 mg (0,0001 Unzen). Sie liegt fast horizontal, im rechten Winkel zum Prozess des Ambosses. Seine Basis, oder Fußplatte, passt gut in das ovale Fenster und ist vom elastischen Ringband umgeben, obwohl es frei schwingen kann, um den Schall auf das Labyrinth zu übertragen.

Muskeln

Zwei winzige Muskeln befinden sich im Mittelohr. Der längere Muskel, genannt Tensortympani, tritt aus einem Knochenkanal direkt über der Öffnung der Eustachischen Röhre aus und läuft rückwärts und dann nach außen, wenn er die Richtung ändert, indem er über eine scheibenförmige Projektion des Knochens verläuft. Die Sehne dieses Muskels ist am oberen Teil des Griffs des Hammerknochens befestigt. Beim Zusammenziehen neigt der Tensortympani dazu, den Hammer nach innen zu ziehen und erhält oder erhöht so die Spannung der Trommelfellmembran. Der kürzere, kräftigere Muskel, genannt Stapedius, entspringt der Rückwand der Mittelohrhöhle und erstreckt sich nach vorne und wird am Hals des Kopfes der Stapes befestigt. Seine Reflexkontraktionen neigen dazu, die Stapes nach hinten zu kippen, als ob man sie aus dem ovalen Fenster ziehen würde. So reduziert es selektiv die Intensität der in das Innenohr eindringenden Geräusche, insbesondere derjenigen mit niedrigerer Frequenz.

Nerven

Der siebte Schädelnerv, der Gesichtsnerv genannt wird, verläuft auf einem etwas kurvenreichen Weg durch den Gesichtskanal im petrous Teil des Schläfenbeins auf seinem Weg vom Hirnstamm zu den Gesichtsmuskeln. Ein kleiner, aber wichtiger Zweig, der Nervus chorda tympani, tritt aus dem Kanal in die Mittelohrhöhle und verläuft entlang der Innenfläche der Parsenke der Membran nach vorne, wobei er zwischen dem Griff des Hammerknochens und dem langen Prozess des Ambosses verläuft. Da sie an dieser Stelle nur von der Trommelfellschleimhaut bedeckt ist, scheint sie recht kahl zu sein. Dann nimmt sie ihren Lauf durch die vordere Knochenwand wieder auf und bringt sensorische Fasern für den Geschmack zu zwei Dritteln der Zunge und parasympathische Sekretärfasern zu den Speicheldrüsen.

Eustachische Röhre

Der etwa 31-38 mm (1,2-1,5 Zoll) lange Eustachische Schlauch führt vom Tympanon nach unten und innen zum Nasenrachenraum, dem Raum, der sich hinter und kontinuierlich mit den Nasengängen und über dem weichen Gaumen befindet. An seinem oberen Ende ist das Rohr schmal und von Knochen umgeben. In der Nähe des Rachens weitet er sich aus und wird knorpelartig. Seine Schleimhaut, die mit der des Mittelohrs durchgehend ist, ist mit Zilien bedeckt, kleinen haarartigen Vorsprüngen, deren koordinierte rhythmische Schwungbewegungen die Entwässerung von Schleimsekret vom Tympanon zum Rachen beschleunigen.

Der Eustachische Schlauch hilft bei der Belüftung des Mittelohrs und hält den Luftdruck auf beiden Seiten der Trommelfellmembran konstant. Das Rohr ist in Ruhe geschlossen und öffnet sich beim Schlucken, so dass kleine Druckunterschiede ohne bewusste Anstrengung ausgeglichen werden. Während eines Unterwasser-Tauchgangs oder eines schnellen Abstiegs in einem Flugzeug kann das Rohr fest verschlossen bleiben. Die Unannehmlichkeiten, die bei steigendem Außendruck auftreten, können in der Regel durch den Versuch eines erzwungenen Ausatmens mit fest verschlossenem Mund und Nasenlöchern überwunden werden. Dieses Manöver, das den Luftdruck im Rachen erhöht und den Schlauch öffnet, heißt Valsalva-Manöver, benannt nach dem italienischen Arzt-Anatom Antonio Maria Valsalva (1666-1723), der es zur Beseitigung von Eiter aus einem infizierten Mittelohr empfahl.

Innenohr

Es gibt eigentlich zwei Labyrinthe des Innenohres, eines in dem anderen, das membranöse Labyrinth im knöchernen Labyrinth. Das knöcherne Labyrinth besteht aus einer zentralen Kammer, dem Vestibül, den drei halbrunden Kanälen und der spiralförmig gewundenen Cochlea. Innerhalb jeder Struktur, die nur einen Bruchteil des verfügbaren Raumes ausfüllt, befindet sich ein entsprechender Teil des membranösen Labyrinths: Das Vestibül enthält Utrikel und Sack, jeder Halbkreiskanal seinen Halbkreisgang und die Cochlea ihren Cochleargang. Um das membranartige Labyrinth herum und den verbleibenden Raum füllend, befindet sich die wässrige Flüssigkeit Perilymphe. Es wird aus Blutplasma gewonnen und ähnelt, ist aber nicht identisch mit der Hirnflüssigkeit des Gehirns und dem wässrigen Humor des Auges. Wie die meisten Hohlorgane ist auch das membranöse Labyrinth mit Epithel ausgekleidet (eine Schicht aus spezialisierten Zellen, die innere und äußere Körperoberflächen bedeckt). Sie ist mit einer Flüssigkeit namens Endolymphe gefüllt, die einen deutlich anderen Ionengehalt hat als die Perilymphe. Da das membranöse Labyrinth ein geschlossenes System ist, vermischen sich End- und Perilymphe nicht.

Vestibuläres System

Das vestibuläre System ist der Apparat des Innenohrs, der am Gleichgewicht beteiligt ist. Es besteht aus zwei Strukturen des knöchernen Labyrinths, dem Vestibül und den halbrunden Kanälen, und den Strukturen des darin enthaltenen membranösen Labyrinths.

Vestibül

Die beiden Membransäcke des Vestibüls, das Utrikel und das Sakkulum, werden als Otolith-Organe bezeichnet. Weil sie auf Gravitationskräfte reagieren, werden sie auch als Gravitationsrezeptoren bezeichnet. Jeder Beutel hat auf seiner Innenseite ein einzelnes Fleckchen von Sinneszellen, eine Makula genannt, die einen Durchmesser von etwa 2 mm (0,08 Zoll) hat. Die Makula überwacht die Position des Kopfes in Bezug auf die Vertikale. Im Urkel ragt die Makula aus der Vorderwand dieses Schlauchbeutels heraus und liegt hauptsächlich in der horizontalen Ebene. Im Sack befindet sich die Makula in der vertikalen Ebene und liegt direkt über dem Knochen der Innenwand des Vestibüls. Jede Makula besteht aus Neuroepithel, einer Schicht, die sich aus Stützzellen und Sinneszellen zusammensetzt, sowie einer Basalmembran, Nervenfasern und Nervenenden und darunter liegendem Bindegewebe. Die Sinneszellen werden wegen der haarartigen zilienstarren, nicht beweglichen Stereozilien und der flexiblen, beweglichen Kinocilien, die von ihren apikalen Enden ausgehen, Haarzellen genannt. Die Nervenfasern stammen aus der oberen oder vestibulären Teilung des vestibulocochlearen Nervs. Sie durchdringen die Basalmembran und enden je nach Art der Haarzellen entweder am Basalende der Zelle oder bilden einen Kelch oder eine becherartige Struktur, die sie umgibt.

etwa 100 feine, nichtbewegliche Stereozilien abgestufter Längen und ein einziges bewegliches Kinocilium. Die Stereozilien sind in einer dichten Kutikularplatte am Zellgipfel verankert. Das einzelne Kinocilium, das größer und länger als die Stereozilien ist, erhebt sich aus einem nichtcutikulären Bereich der Zellmembran auf einer Seite der Kutikularplatte. Die längsten Stereozilien sind diejenigen, die dem Kinocilium am nächsten sind; die Stereozilien nehmen in Längsrichtung schrittweise ab, weg vom Kinocilium. Winzige filamentöse Stränge verbinden die Spitzen und Wellen der benachbarten Stereozilien miteinander. Bei der Ablenkung der Haarbündel – z.B. durch eine Neigung des Kopfes – werden die Haarzellen angeregt, die Rate der Nervenimpulse zu verändern, die sie ständig über die vestibulären Nervenfasern an den Hirnstamm senden. Die gesamte Makula bedeckt eine empfindliche azelluläre Struktur, die otolithische oder statolithische Membran. Diese Membran wird manchmal als gelatineartig bezeichnet, obwohl sie ein fibrilläres Muster hat. Die Oberfläche der Membran ist von einer Decke aus rhomboedrischen Kristallen, den so genannten Otokonia oder Statoconia, bedeckt, die aus Kalziumkarbonat in Form von Calcit bestehen. Diese kristallinen Partikel, die in der Länge von 1 bis 20 μm (1 μm = 0.000039 inch) reichen, sind viel dichter als die Membran – ihr spezifisches Gewicht ist fast dreimal so hoch wie das der Membran und der Endolymphe – und tragen somit zu einer erheblichen Masse bei.

Die vestibulären Haarzellen sind von zwei Arten: Typ I-Zellen haben einen abgerundeten Körper, der von einem Nervenkelch umschlossen ist, und Typ II-Zellen haben einen zylindrischen Körper mit Nervenenden an der Basis. Sie bilden ein Mosaik auf der Oberfläche der Makula, wobei die Zellen des Typs I in einem kurvenförmigen Bereich (die Striola) nahe dem Zentrum der Makula und die zylindrischen Zellen um den Umfang dominieren. Die Bedeutung dieser Muster ist wenig bekannt, aber sie können die Empfindlichkeit gegenüber leichten Neigungen des Kopfes erhöhen.

Halbrunde Kanäle

Die drei halbkreisförmigen Kanäle des knöchernen Labyrinths werden entsprechend ihrer Position bezeichnet: superior, horizontal und posterior. Der obere und der hintere Kanal befinden sich in diagonalen vertikalen Ebenen, die sich im rechten Winkel schneiden. Jeder Kanal hat ein erweitertes Ende, die Ampulle, die sich in den Vestibül öffnet. Die Ampullen des horizontalen und des oberen Kanals liegen dicht beieinander, knapp über dem ovalen Fenster, aber die Ampulle des hinteren Kanals öffnet sich auf der gegenüberliegenden Seite des Vestibüls. Die anderen Enden des oberen und hinteren Kanals verbinden sich zu einem gemeinsamen Stamm oder einer Kruste, die sich ebenfalls in den Vestibül öffnet. In der Nähe befindet sich die Mündung eines Kanals, des vestibulären Aquädukts, der sich in die Schädelhöhle öffnet. Das andere Ende des horizontalen Kanals hat eine separate Öffnung in den Vestibül. Somit schließt der Vestibül den Kreis für jeden der halbrunden Kanäle.

Jeder der drei Knochenkanäle und seine Ampulle umschließen einen membranartigen halbkreisförmigen Kanal mit viel kleinerem Durchmesser, der eine eigene Ampulle hat. Die membranösen Kanäle und Ampullen folgen dem gleichen Muster wie die Kanäle und Ampullen des knöchernen Labyrinths, mit ihren Öffnungen in den Utrikel und mit einer gemeinsamen Kruste für die oberen und hinteren Kanäle. Wie die anderen Teile des membranösen Labyrinths sind sie mit Endolymphe gefüllt und von Perilymphe umgeben. Der schmale endolymphatische Kanal führt vom Utrikel durch das vestibuläre Aquädukt in die Schädelhöhle und trägt überschüssige Endolymphe, die vom endolymphatischen Sack aufgenommen wird.

Jede membranöse Ampulle enthält einen sattelförmigen Gewebekamm, die Crista, das sensorische Endorgan, das sich von Seite zu Seite über sie erstreckt. Die Crista ist mit Neuroepithel bedeckt, mit Haarzellen und Stützzellen. Aus diesem Grat erhebt sich eine gelatineartige Struktur, die Kupula, die sich bis zum Dach der unmittelbar darüber liegenden Ampulle erstreckt und das Innere der Ampulle in zwei etwa gleich große Teile teilt. Wie die Haarzellen der Makula haben auch die Haarzellen der Cristae Haarbündel, die aus ihren Spitzen herausragen. Das Kinocilium und die längste Stereozilien reichen weit in die Substanz der Kuppel hinein und belegen feine parallele Kanäle. So ist die Kuppel an ihrer Basis an der Crista befestigt, kann sich aber als Reaktion auf den geringsten Endolymphfluss oder eine Druckänderung frei in Richtung des Utrikels neigen oder von diesem weg. Die Büschel der Cilien bewegen sich mit der Cupula und verursachen je nach Richtung ihrer Beugung eine Erhöhung oder Verringerung der Rate der Nervenimpulsentladungen, die von den vestibulären Nervenfasern zum Gehirnstamm übertragen werden.

Cochlea

Struktur der Cochlea

Die Cochlea enthält das Sinnesorgan des Hörens. Sie ähnelt auffallend der Schale einer Schnecke und verdankt ihren Namen dem griechischen Wort für dieses Objekt. Die Cochlea ist ein Spiralrohr, das zweieinhalb Umdrehungen um eine hohle Mittelsäule, den Modiolus, gewickelt ist. Er bildet einen Kegel mit einem Durchmesser von ca. 9 mm (0,35 Zoll) an seiner Basis und einer Höhe von 5 mm. Im ausgezogenen Zustand ist das Spiralrohr ca. 30 mm lang. Sie ist – 2 mm breit – an der Stelle, an der sich die Basalspule in den Vestibül öffnet, und sie verjüngt sich, bis sie blind am Scheitelpunkt endet. Das ansonsten hohle Zentrum des Modiolus enthält die Cochlea-Arterie und Vene sowie den verdrehten Faserstamm des Cochlea-Nervs. Dieser Nerv, eine Teilung des sehr kurzen vestibulocochlearen Nervs, tritt vom Hirnstamm aus durch eine Öffnung im petrous Abschnitt des Schläfenknochens, dem sogenannten inneren Meatus, in die Basis des Modiolus ein. Die Spiralganglienzellen des Cochlea-Nervs befinden sich in einem knöchernen Spiralkanal, der sich um den zentralen Kern windet.

Ein dünnes knöchernes Regal, die knöcherne Spirallamina, windet sich wie das Gewinde einer Schraube um den Modiolus. Er ragt etwa auf halbem Weg über den Cochlearkanal und teilt ihn teilweise in zwei Fächer, eine obere Kammer mit dem Namen scala vestibuli (vestibuläre Rampe) und eine untere Kammer mit dem Namen scala tympani (tympanische Rampe). Die mit Perilymphe gefüllten Scala-Vestibüle und Scala-Tymphen kommunizieren miteinander durch eine Öffnung an der Spitze der Cochlea, das so genannte Helicotrema, die sichtbar ist, wenn die Cochlea in Längsrichtung in der Mitte geschnitten wird. An seinem basalen Ende, in der Nähe des Mittelohrs, öffnet sich das Skala-Vestibül in das Vestibül. Das basale Ende der Skala-Tymphen endet blind direkt unter dem runden Fenster. In der Nähe befindet sich die Öffnung des schmalen Cochlea-Aquädukts, durch das der Perilymphatische Kanal führt. Dieser Kanal verbindet das Innere der Cochlea mit dem subduralen Raum in der hinteren Schädelgrube (der hintere Teil des Bodens der Schädelhöhle).

Eine kleinere Skala, der so genannte Cochlea-Kanal (Scala Media), liegt zwischen den größeren vestibulären und tympanischen Skalae; sie ist der Cochlea-Teil des membranösen Labyrinths. Der mit Endolymphe gefüllte Cochlear-Kanal endet blind an beiden Enden – also unter dem runden Fenster und an der Spitze. Im Querschnitt ähnelt dieser Kanal einem rechten Dreieck. Ihre Basis bilden die knöcherne Spirallamelle und die Basilarmembran, die den Cochleargang von den Skala-Tympanen trennen. Auf der Basilarmembran ruht das Organ von Corti, das die Haarzellen enthält, die als Reaktion auf Schallschwingungen Nervensignale auslösen. Die Seite des Dreiecks besteht aus zwei Geweben, die die Knochenwand der Cochlea auskleiden: den Stria vascularis, die die Außenwand des Cochlear-Kanals auskleiden, und dem faserigen Spiralband, das zwischen den Strias und der Knochenwand der Cochlea liegt. Eine Schicht aus flachen Zellen begrenzt die Schlieren und trennt sie vom Spiralband. Die Hypotenuse wird durch die transparente vestibuläre Membran (oder Reissner-Membran) gebildet, die nur aus zwei Schichten abgeflachter Zellen besteht. Ein niedriger Grat, der Spirallimbus, liegt am Rand der knöchernen Spirallamelle. Die Reissner-Membran erstreckt sich vom Innenrand des Limbus bis zum oberen Rand der Stria.

Das Spiralband erstreckt sich über die Befestigung der Reissner-Membran und steht in Kontakt mit der Perilymphe im Skala-Vestibül. Sie erstreckt sich unterhalb der Einführung der Basilarmembran und steht in Kontakt mit der Perilymphe der Skala-Tymphen. Sie enthält viele feste Fasern, die die Basilarmembran verankern, und zahlreiche Bindegewebszellen. Die Struktur des Spiralbandes ist hinter den Schlieren dichter als in der Nähe des oberen und unteren Randes. Das Spiralband ist, wie die angrenzenden Schlieren, gut mit Blutgefäßen versorgt. Sie empfängt die strahlenden Arteriolen, die vom Modiolus in knöchernen Kanälen des Daches der Scala Vestibuli nach außen gelangen. Aus diesen Gefäßen bildet sich ein Kapillarnetz oberhalb der Verbindung mit der Reissner-Membran, das maßgeblich für die Bildung der Perilymphe aus dem Blutplasma verantwortlich sein kann. Andere Zweige treten in die Schlieren ein, und wieder andere gehen dahinter zur spiralförmigen Protuberanz über. Aus diesen separaten Kapillarnetzen, die nicht miteinander verbunden sind, sammeln kleine Venen, die unter die Befestigung der Basilarmembran fallen, Blut und leiten es an die Spiralader im Boden der Skala tympani weiter.

Am unteren Rand der Stria befindet sich der spiralförmige Vorsprung, ein niedriger Grat parallel zur Basilarmembran, der einen eigenen Satz von längsgerichteten Kapillargefäßen enthält. Unterhalb der Prominenz befindet sich der äußere Sulkus. Der Boden des äußeren Sulkus ist von Zellen epithelialen Ursprungs gesäumt, von denen einige lange Fortsätze in die Substanz des Spiralbandes senden. Zwischen diesen sogenannten Wurzelzellen steigen Kapillargefäße vom Spiralband ab. Diese Region scheint eher eine absorbierende als eine sekretorische Funktion zu haben, und sie kann an der Entfernung von Abfallstoffen aus der Endlymphe beteiligt sein.

Beim Menschen ist die Basilarmembran etwa 30 bis 35 mm lang. Es dehnt sich von weniger als 0,1 mm in der Nähe seines basalen Endes auf 0,5 mm in der Nähe des Scheitelpunktes aus. Die Basilarmembran wird von steifen elastischen Fasern gespannt, die an ihren Basalenden im Modiolus verbunden sind. Ihre distalen Enden sind in die Membran eingebettet, aber nicht wirklich befestigt, so dass sie in Schwingungen versetzt werden. Die Fasern nehmen an Kaliber ab und nehmen an Länge zu, vom basalen Ende der Cochlea in der Nähe des Mittelohrs bis zum Scheitelpunkt, so dass die Basilarmembran insgesamt deutlich an Steifigkeit von Basis bis Scheitelpunkt abnimmt. Darüber hinaus ist am basalen Ende die knöcherne Spirallamelle breiter, die Stria vascularis breiter und das Spiralband kräftiger als an der Spitze. Im Gegensatz dazu ist die Masse des Organs von Corti jedoch mindestens an der Basis und am größten an der Spitze. Somit ist ein gewisses Maß an Abstimmung in der Struktur des Cochlear-Kanals und dessen Inhalt gewährleistet. Mit größerer Steifigkeit und weniger Masse ist das Basalende stärker auf die Klänge höherer Frequenzen abgestimmt. Geringere Steifigkeit und erhöhte Masse machen das apikale Ende empfindlicher auf tiefere Frequenzen.

Unter der fibrillären Schicht der Basilarmembran befindet sich die azelluläre Grundsubstanz der Membran. Diese Schicht wird wiederum von einer einzigen Schicht spindelförmiger Mesothelzellen bedeckt, die lange, in Längsrichtung und parallel angeordnete Prozesse aufweisen, die den Skala-Tympanen zugewandt sind und die tympanische Lamelle bilden, die mit der Perilymphe in Kontakt steht.

Kapillare Blutgefäße befinden sich auf der Unterseite der Trommelfelllippe des Limbus und bei einigen Arten, darunter das Meerschweinchen und der Mensch, innerhalb der Basilarmembran, unterhalb des Tunnels. Diese Gefäße, auch Spiralgefäße genannt, gelangen nicht in das Organ von Corti, sondern sollen den Großteil des Sauerstoffs und anderer Nährstoffe an seine Zellen abgeben. Obwohl das äußere Spiralgefäß selten bei erwachsenen Tieren bestimmter Arten wie Hund, Katze und Ratte zu finden ist und nicht in der Basilarmembran jedes erwachsenen Menschen zu finden ist, ist es im menschlichen Fötus vorhanden. Sein beeindruckender Durchmesser im Fötus deutet darauf hin, dass es ein wichtiger Kanal für die Blutversorgung des sich entwickelnden Organs von Corti ist.

Corti-Organ

Auf der Oberfläche der Basilarmembran sind geordnete Reihen der sensorischen Haarzellen angeordnet, die als Reaktion auf Schallschwingungen Nervenimpulse erzeugen. Zusammen mit ihren Stützzellen bilden sie ein komplexes Neuroepithel, die Basilarpapille oder das Organ von Corti. Das Organ von Corti ist nach dem italienischen Anatom Alfonso Corti benannt, der es 1851 erstmals beschrieb. Im Querschnitt betrachtet, ist das auffälligste Merkmal des Corti-Organs der Bogen oder Tunnel von Corti, der aus zwei Reihen von Säulenzellen oder Stäben besteht. Die Säulenzellen tragen diese Struktur maßgeblich ab. Sie trennen eine einzige Reihe von größeren, birnenförmigen inneren Haarzellen von drei oder mehr Reihen von kleineren, zylindrischen äußeren Haarzellen. Die inneren Haarzellen werden von den inneren Phalangealzellen getragen und umschlossen, die auf dem dünnen äußeren Teil, der sogenannten Trommellippe, des Spirallimbus ruhen. Auf der Innenseite der inneren Haarzellen und der Zellen, die sie tragen, befindet sich eine gekrümmte Furche, die als innerer Sulkus bezeichnet wird. Diese ist mit mehr oder weniger undifferenzierten quaderförmigen Zellen ausgekleidet.

Jede äußere Haarzelle wird von einer Phalangealzelle von Deiters oder einer Stützzelle getragen, die die Basis der Haarzellen in einer becherförmigen Vertiefung hält. Von jeder Zelle der Deiter erstreckt sich ein Vorsprung nach oben bis zur steifen Membran, der retikulären Lamina, die das Organ von Corti bedeckt. Die Oberseite der Haarzellen wird von der Lamina fest gehalten, aber der Körper ist in Flüssigkeit suspendiert, die den Raum von Nuel und den Tunnel von Corti füllt. Obwohl diese Flüssigkeit manchmal als Cortilymph bezeichnet wird, wird ihre Zusammensetzung als ähnlich, wenn auch nicht identisch mit der der Perilymphe angesehen. Jenseits der Haarzellen und der Zellen der Gottheiten gibt es drei weitere Arten von Epithelzellen, die nach den Anatomen des 19. Jahrhunderts, die sie erstmals beschrieben haben, meist als Zellen von Hensen, Claudius und Boettcher bezeichnet werden. Ihre Funktion ist noch nicht festgelegt, aber es wird angenommen, dass sie dazu beitragen, die Zusammensetzung der Endolymphe durch Ionentransport und absorptive Aktivität aufrechtzuerhalten.

Jede Haarzelle hat ein Zytoskelett aus Filamenten des Proteins Aktin, das den Strukturen, in denen sie sich befindet, Steifigkeit verleiht. Die Haarzelle wird von einer dichten Kutikularplatte aus Aktinfilamenten bedeckt, die einen Büschel steif aufgerichteter, ebenfalls aktinhaltiger Stereozilien mit abgestuften Längen in einem Treppenmuster trägt. Dieses so genannte Haarbündel hat Wurzeln, die fest in der Kutikularplatte verankert sind. Auf der Oberseite der inneren Haarzellen sind 40 bis 60 Stereozilien in zwei oder mehr unregelmäßig parallelen Reihen angeordnet. Auf den äußeren Haarzellen bilden etwa 100 Stereozilien ein W-Muster. An der Kerbe des W ist die Platte unvollständig, wobei nur eine dünne Zellmembran an ihre Stelle tritt. Unterhalb der Membran befindet sich der Basalkörper eines Kinociliums, obwohl kein beweglicher ziliärer (haarähnlicher) Anteil vorhanden ist, wie dies bei den Haarzellen des vestibulären Systems der Fall ist.

Die Stereozilien sind etwa 3 bis 5 μm lang. Der längste Kontakt erfolgt mit der Tectorialmembran, darf aber nicht in diese eindringen. Diese Membran ist eine azelluläre Gelatine-Struktur, die die Spitze des Spirallimbus als dünne fibrilläre Schicht bedeckt, dann dicker wird, wenn sie sich nach außen über den inneren Sulkus und die retikuläre Lamelle erstreckt. Seine Fibrillen erstrecken sich radial und etwas schräg bis zum Ende an der seitlichen Grenze, knapp über der Kreuzung der retikulären Lamina und der Zellen von Hensen. In den oberen Windungen der Cochlea endet der Rand der Membran in fingerartigen Projektionen, die mit der Stereozilien der äußersten Haarzellen in Kontakt kommen.

Die mit Myelin ummantelten Fasern des vestibulocochlearen Nervs fächern sich spiralförmig aus dem Modiolus heraus und gelangen in den Kanal nahe der Wurzel der knöchernen Spirallamelle, dem Rosenthal-Kanal. Die bipolaren Zellkörper dieser Neuronen bilden das Spiralganglion. Jenseits des Ganglions erstrecken sich ihre distalen Prozesse radial nach außen in der knöchernen Lamina unter dem Limbus, um durch eine Reihe von kleinen Poren direkt unter den inneren Haarzellen zu gelangen, die sogenannte Hutula perforata. Hier verlieren die Fasern abrupt ihre mehrschichtigen Schichten von Myelin und wandern als dünne, nackte, nicht myelinierte Fasern in das Organ von Corti. Einige Fasern bilden ein längsgerichtetes Bündel, das unter den inneren Haarzellen verläuft und ein weiteres Bündel direkt im Tunnel, über den Füßen der inneren Säulenzellen. Die meisten Fasern (etwa 95 Prozent im menschlichen Ohr) enden auf den inneren Haarzellen. Der Rest durchquert den Tunnel, um unter den Reihen der äußeren Haarzellen, an denen sie schließlich enden, Längsbündel zu bilden.

Die Enden der Nervenfasern unter den Haarzellen sind von zwei verschiedenen Typen. Die größeren und zahlreicheren Endungen enthalten viele winzige Vesikel oder flüssigkeitsgefüllte Beutel mit Neurotransmittern, die die Impulsübertragung an neuronalen Knotenpunkten vermitteln. Diese Enden gehören zu einem speziellen Bündel von Nervenfasern, die im Hirnstamm entstehen und ein efferentes System oder eine Rückkopplungsschleife zur Cochlea bilden. Die kleineren und weniger zahlreichen Endungen enthalten wenige Vesikel oder andere Zellstrukturen. Sie sind die Endpunkte der afferenten Fasern des Cochlea-Nervs, die Impulse von den Haarzellen auf den Hirnstamm übertragen (siehe Die Physiologie des Hörens: Cochlea-Nerv und zentrale Hörwege).

Die Gesamtzahl der äußeren Haarzellen in der Cochlea wurde auf 12.000 und die Anzahl der inneren Haarzellen auf 3.500 geschätzt. Obwohl es im Cochlea-Nerv etwa 30.000 Fasern gibt, gibt es erhebliche Überschneidungen in der Innervation der äußeren Haarzellen. Eine einzige Faser kann viele Haarzellen mit Endungen versorgen, die sich also eine “Parteilinie” teilen. Darüber hinaus kann eine einzelne Haarzelle Nervenenden aus vielen Fasern erhalten. Die tatsächliche Verteilung der Nervenfasern im Organ von Corti ist nicht im Detail ausgearbeitet, aber es ist bekannt, dass die inneren Haarzellen die Mehrheit der afferenten Faserendungen ohne die für die äußeren Haarzellen charakteristischen Überlappungen und Teilungen der Fasern erhalten.

Von oben betrachtet, bildet das Corti-Organ mit seiner Abdeckung, die retikuläre Lamina, ein gut definiertes Mosaikmuster. Beim Menschen ist die Anordnung der äußeren Haarzellen in der Basalwindung der Cochlea recht regelmäßig, mit drei verschiedenen und geordneten Reihen; aber in den höheren Wendungen der Cochlea wird die Anordnung leicht unregelmäßig, da verstreute Zellen vierte oder fünfte Reihen bilden. Die Räume zwischen den äußeren Haarzellen werden durch seltsam geformte Fortsätze (Phalangealplatten) der Stützzellen gefüllt. Die doppelte Reihe von Kopfplatten der inneren und äußeren Säulenzellen bedeckt den Tunnel und trennt die innere und die äußere Haarzellen. Die retikuläre Lamina erstreckt sich von den inneren Randzellen in der Nähe des inneren Sulkus bis zu den Hensenzellen, beinhaltet aber keine dieser Zellgruppen. Wenn eine Haarzelle durch Alterung, Krankheit oder lärmbedingte Verletzungen degeneriert und verschwindet, wird ihr Platz schnell von den angrenzenden Phalangenalplatten abgedeckt, die sich zu einer leicht erkennbaren “Narbe” ausdehnen.

Endolymphe und Perilymphe

Die Perilymphe, die den Raum innerhalb des knöchernen Labyrinths um das membranöse Labyrinth herum füllt, ist ähnlich, aber nicht identisch, in der Zusammensetzung zu anderen extrazellulären Flüssigkeiten des Körpers, wie z.B. Liquor. Die Konzentration der Natriumionen in der Perilymphe ist hoch (etwa 150 Milliäquivalente pro Liter) und die der Kaliumionen niedrig (etwa 5 Milliäquivalente pro Liter), wie bei anderen extrazellulären Flüssigkeiten. Wie diese Flüssigkeiten wird die Perilymphe anscheinend lokal aus dem Blutplasma durch Transportmechanismen gebildet, die selektiv Substanzen die Wände der Kapillaren passieren lassen. Obwohl es anatomisch möglich ist, dass Liquor über den perilymphatischen Kanal in die Cochlea gelangt, erscheint es in experimentellen Studien unwahrscheinlich, dass das Liquor an der normalen Produktion der Perilymphe beteiligt ist.

Das membranöse Labyrinth ist mit Endolymphe gefüllt, die unter den extrazellulären Flüssigkeiten des Körpers, einschließlich der Perilymphe, einzigartig ist, da ihre Kaliumionenkonzentration höher ist (etwa 140 Milliäquivalente pro Liter) als ihre Natriumionenkonzentration (etwa 15 Milliäquivalente pro Liter).

Der Prozess der Bildung der Endolymphe und die Aufrechterhaltung des Unterschieds in der ionischen Zusammensetzung zwischen ihr und der Perilymphe sind noch nicht vollständig verstanden. Die Reissner-Membran bildet eine selektive Barriere zwischen den beiden Flüssigkeiten. Blutendolymph- und Blutperilymphschranken, die den Durchgang von Substanzen wie Medikamenten vom Blut zum Innenohr kontrollieren, scheinen ebenfalls vorhanden zu sein. Es gibt Hinweise darauf, dass die Endolymphe aus der Perilymphe durch selektiven Ionentransport durch die Epithelzellen der Reissner-Membran und nicht direkt aus dem Blut gebildet wird. Das sekretorische Gewebe, die so genannten Stria vascularis, in der Seitenwand des Cochlear-Kanals, soll eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung des hohen Verhältnisses von Kaliumionen zu Natriumionen in der Endlymphe spielen. Auch andere Gewebe der Cochlea sowie die Dunkelzellen der Vestibularorgane, die ihre eigene Endolymphe produzieren müssen, sollen an der Aufrechterhaltung der ionischen Zusammensetzung der Endolymphe beteiligt sein. Da das membranöse Labyrinth ein geschlossenes System ist, sind auch die Fragen des Flusses und der Entfernung der Endlymphe wichtig. Es wird angenommen, dass die Endolymphe aus dem endolymphatischen Sack resorbiert wird, obwohl dies nur ein Teil der Geschichte zu sein scheint. Auch andere Cochlea- und Vestibulargewebe können eine wichtige Rolle bei der Volumenregulierung und der Aufrechterhaltung der Zusammensetzung der Innenohrflüssigkeiten spielen.

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Veröffentlicht von Redaktion